авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ РОССИЙСКАЯ БИБЛИОТЕКА - WWW.DISLIB.RU

АВТОРЕФЕРАТЫ, ДИССЕРТАЦИИ, МОНОГРАФИИ, НАУЧНЫЕ СТАТЬИ, КНИГИ

 
<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:     | 1 |   ...   | 3 | 4 || 6 |

Биогенная миграция микроэлементов в океане

-- [ Страница 5 ] --
Элемент САХ ВТП






низко-То *) высоко- То **) высоко- То ***)
сред. миним. макс. сред. миним. макс. сред. миним. макс.
                   
Fe 0,35 0,21 0,5 4,03 0,16 10,3 18,65 5,0 62,6
Mn 0,44 0,04 0,85 2,29 0,22 7,31 12,97 1,48 43,6
Zn 0,64 0,07 1,21 2,31 0,43 7,64 9,22 0,3 27,3
Cu 0,16 0,06 0,33 1,78 0,14 1,99 1,02 0,27 3,1
Ni 0,24 0,18 0,3 0,6 0,01 1,61 0,25 0,09 0,41
Cr 0,02 0,01 0,03 0,03 0,02 0,08 0,39 0,01 0,76
Co 0,02 0,001 0,03 0,51 0,003 1,29 0,2 0,16 0,29
As 0,23 0,12 0,43 0,66 0,17 1,28 0,33 0,1 0,73
Sb 0,03 0,02 0,05 0,25 0,04 0,72 0,2 0,03 0,57
Pb 0,01 0,003 0,022 0,025 0,001 0,08 0,06 0,01 0,26
Cd 0,002 0,0001 0,012 0,029 1E-04 0,134 0,01 0,001 0,05
Ag 0,016 0,003 0,025 0,006 0,002 0,009 0,017 0,002 0,039
Hg 5E-04 1E-06 3E-04 5E-04 1E-06 0,002 н.д. н.д. н.д.
*) Менез-Гвен (Kadar et al., 2005; Демина, Галкин, 2008);**) Рейнбоу (Desbruyres et al., 2001; Демина, Галкин, 2008); Брокен-Спур [данная работа]; ***) 9o с.ш.(Демина и др., 2007); 13oc.ш.(Sarradin et al., 1999, 2008), ***) Гуаймас (Demina et al., 2009).

флюидах эти различия составляют 50-1000 раз. Таким образом, в результате комплекса физико-химических и биогеохимических процессов резкие различия в уровнях металлов,

свойственные исходным флюидам различного типа гидротермальных полей, заметно сглаживаются в воде биотопов.

Для большинства изучаемых элементов выявлена связь между концентрацией микроэлементов (мкМол/л) в воде биотопа и тканях гидротермальных животных. Повышенная концентрация микроэлементов в воде биотопа симбиотрофных двустворчатых моллюсков Bathymodiolus на высокотемпературном поле Рейнбоу САХ по сравнению с низкотемпературным полем Менез-Гвен (рис. 11 а, б) отражается на повышенном накоплении микроэлементов в жабрах этих митилид (рис. 11 в, г), где локализованы бактерии-эндосимбионты.

Концентрация микроэлементов в воде биотопов доминантной фауны является важным, но не единственным фактором, контролирующим их бионакопление в мягких тканях. Так, в воде над поселениями митилид концентрация таких эссенциальных (физиологически важных) металлов как Fe, Mn and Zn на поле Рейнбоу значительно выше, чем на поле Брокен-Спур САХ (Демина, Галкин, 2008).

Рис. 11. Содержание микроэлементов в воде (мкМол/л) биотопа (а, в) и жабрах

(мкг/г сух.в.) (б, г) двустворчатого моллюска Bathymodiolus azoricus на полях

Менез- Гвен и Рейнбоу (САХ).

Однако в мягких тканях моллюсков Bathymodiolus azoricus, особенно в жабрах, заселенных бактериями-эндосимбионтами, на поле Рейнбоу подобного превышения содержания этих металлов не отмечается. Очевидно, это обусловлено влиянием других абиотических факторов. Так, интенсивность первичной продукции хемосинтеза (скорость бактериальной CO2-ассимиляции) на поле Брокен-Спур (2,82 мг C л-1 день-1) в 2 раза выше, чем на поле Рейнбоу (Леин, Пименов, 2002), что, по-видимому, способствует и большему поглощению микроэлементов. Напротив, более высокие потоки частиц в придонном слое поля Рейнбоу, в 200 раз превышающие потоки в пелагиали океана (6,9 и 0,032 г м-2 день-1соответственно), могут снижать фильтрующую активность моллюсков (Desbruyres et al., 2001), которые, согласно изотопным данным, используют, наряду с симбиотрофией, и ОВ, связанное со свободно живущими автотрофными бактериями, а также минерализованное ОВ, поступившее сверху (Van Dover, 2000). По нашим данным, общий поток оседающих частиц в 15 м от дна (1,73 г м-2 день-1) в 3 раза выше, чем в вышележащих горизонтах, что обусловлено дополнительным привносом с гидротермальным и адвективным потоками; основной прирост потоков Fe, Mn, Cu, Zn, Ni связан с увеличением геохимически-подвижных форм – гидрооксидов Fe и Mn, сульфидов и адсорбированного комплекса металлов (Лисицын и др.,1990; Tambiev, Demina, 1992). Скорости осаждения частиц, уловленных СЛ, предельно высоки – до 2000 м в сутки, соответственно время пребывания изученных элементов в наддонном слое колеблется от 0,2 (Fe) до 85 (Sr) дней.

В карбонатных раковинах арагонитового (Calyptogena) или кальцитового (Bathymodiolus) состава уровень содержания и характер распределения металлов в определенной степени отражает их содержание в воде биотопа. На высокотемпературных полях САХ раковины митилид обогащены Fe и Mn в 20-30 раз по сравнению с их аналогами с поля Менез-Гвен (рис. 12а).

а)

б)

Рис.12. Среднее содержание (мкг/г сух в.) микроэлементов в раковинах

двустворчатых моллюсков Bathymodiolus sp. с разных гидротермальных полей.

Такие абиотические факторы среды обитания как морфология гидротермальных построек, распределение активных зон поступления диффузных флюидов и теплых истечений определяют фаунистическую зональность, т.е. характер распределения организмов в пределах гидротермального поля (Галкин, 2002). Наибольшая плотность поселения фауны отмечена в температурном диапазоне 25-5оС (Биология гидротермальных систем, 2002).

Внутри гидротермального поля с температурной зональностью связаны и уровни биоаккумуляции микроэлементов в гидротермальных организмах (Демина и др., 2007; Демина, Галкин, 2008). В трубках полихет-альвинеллид поля 9о50’с.ш. ВТП пиковые концентрации достигают 16,1% Fe, 3,73% Zn, 1,11% Cu, 3,5·10-2 % Pb, нескольких десятков мкг/г Mn, Ni, Cr, Cd, и Se, и около 10 мкг/г Ag, As, Co и Hg.

Полихеты Alvinella pompejana обитают в наиболее высокотемпературной зоне (60-40оС) на сульфидном субстрате, где влияние разгружающихся флюидов сказывается в наибольшей степени. Супертермофилы Alvinella pompejana - грейзеры, которые питаются взвешенным ОВ, созданным бактериями прямо на выходе флюида, что способствует наибольшему их обогащению микроэлементами по сравнению с симбиотрофными организмами - вестиментиферами Riftia pachyptila, Bathymodiolus thermophilus и Calyptogena magnifica, которые селятся в более прохладных (25-6 оС) водах (рис.13). При удалении от гидротермального источника среднее содержание тяжелых металлов в мягких тканях организмов уменьшается по-разному для разных групп элементов. Накопление в таксонах эссенциальных и сульфидобразующихметаллов - Fe, Zn и Cu, среднее содержание которых многократно выше, чем остальных металлов, наиболее резко (на 2-3 порядка величин) снижается при переходе от источника к периферии.

Рис.13. Распределение металлов и металлоидов в мягких тканях организмов, обитающих

в трех температурных зонах и периферии поля 9о50’с.ш. ВТП (Демина и др., 2007).

Для остальных микроэлементов (Mn, As, Pb, Ni, Ag, Cr, Se, Sb, Hg и Cd), имеющих более низкие уровни содержания в биоте (от 120 до менее 10 мкг/г сух.веса), сильное превышение отмечено лишь в наиболее теплолюбивых альвинеллидах (рис. 13).

На гидротермальных полях САХ наиболее представительными теплолюбивыми организмами являются специализированные креветки Rimicaris exoculata, роящиеся при температуре 20-30оС в «муарах» (Верещака, 1996). В ротовых конечностях (максиллопедах) этих симбиотрофных креветок, где функционируют нитчатые бесцветные серобактерии (Верещака и др., 2004), также содержатся предельно высокие количества металлов: до 3 % Fe, 0,58% Zn, 0,71% Mn, 0,41% Cu; до 200 мкг/г Cd, Ni, Co и Cr (Демина, Галкин, 2008). Внутри поля Рейнбоу САХ в креветках Rimicaris exoculata, обитающих в более высокотемпературных и, следовательно, более подверженных влиянию флюидов биотопах, найдено более высокое содержание микроэлементов по сравнению с другим массовым таксоном САХ – двустворчатыми моллюсками Bathymodiolus spp.

Выживаемость фауны в высокотемпературной среде обитания обеспечивается при естественной детоксикации сероводорода, когда наиболее токсичные формы серы - H2S и HS- - замещаются на менее токсичные гидратированные комплексы FeS-nH2O (Le Bris et al., 2006). Другой важный механизм защиты от вредного воздействия среды обитания - формирование металлотионеинов, т.е. низкомолекулярных белковых комплексов, связывающих тяжелые металлы в нетоксичные для организмов формы, присутствующих не только в гидротермальных (Rousse et al., 1998), но и в прибрежных (Phillips, Rainbow, 1989) организмов.

Из литературных и собственных данных следует, что среди отдельных органов и тканей наибольшие содержания микроэлементов, на 1-2 порядка выше, чем в других тканях, отмечаются в органах, где сконцентрированы сероокисляющие бактерии-эндосимбионты; это жабры двустворчатых моллюсков Bathymodiolus и Calyptogena, трофосома вестиментиферы Riftia и максиллопеды креветок Rimicaris. Проведенные нами измерения содержания органического углерода (Сорг) в более чем ста пробах различных органов гидротермальных животных показали, что именно в жабрах Bathymodiolus и трофосоме Riftia определены предельно высокие содержания Сорг (до 63 %). Очевидно, обогащение металлами этих беспозвоночных обусловлено образованием стойких в этих условиях биополимеров.

Геохимические особенности поля Гуаймас (Калифорнийский залив) обусловлены сочетанием мощного осадочного чехла с высоким содержанием Cорг (до 6.21%) (Пересыпкин и др., 2005) и высокой продукции бактериального хемосинтеза, которая в бактериальных матах достигает 27 мг Cорг м-2день-1(Леин и др., 1988), а в верхнем 50-см слое донных осадков - 91 мг Cорг м-2день-1 (Гальченко и др., 1989), что в несколько раз выше, чем на других полях. Обогащенность среды обитания органическим веществом, очевидно, способствует проявлению миксотрофии двустворчатых моллюсков – т.е. питания за счет фильтрации и сестнофагии, наряду с симбиотрофией (Von Dover, 2000).

Наибольшая биоакумуляция микроэлементов найдена нами не только в органах, связанных с бактериальным хемосинтезом: пиковые содержания Fe, Cu, Ag, Pb, Cd, As, Sb определены в мантии моллюсков-везикомеид Archivesica gigas. Высокие биоакумуляционные свойства проявились и у неспециализированных организмов - моллюсков Leda (Nuculana grassley), актиний Actiniаria и губок Spongia. Обнаружение в губке Spongia пиковой концентрации Mn ( 2915 мкг/г сух.в.), которая в 4 раза выше, чем Fe, и почти в 15 раз выше, чем Zn, а также близость мольного отношения Fe/Mn в организме Spongia и воде микробиотопа, является следствием геохимических особенностей бассейна Гуаймас, во флюидах которого Mn преобладает над другими металлами.

Среди биотических факторов, контролирующих биоаккумуляцию металлов в гидротермальных организмах, рассмотрим трофическую структуру (тип питания), стадии онтогенеза (возраст), содержание Cорг в тканях, влияние бактерий.

Трофическая структура гидротермальных бентопелагических сообществ отражает специфику гидротермальной среды, находящейся под влиянием флюидов. В основании пищевой цепи здесь находятся хемосинтезирующие бактерии - первичные продуценты ОВ, что является коренным отличием глубоководных гидротермальных сообществ от фотосинтетических. Специализированные гидротермальные организмы являются консументами 1-го трофического уровня, это преимущественно животные- эндосимбиотрофы: двустворчатые моллюски Bathymodiolus spp., Calyptogena magnifica, вестиментиферы Riftia, существующие в симбиозе с внутриклеточными бактериями, и экзосимбиотрофы (креветки Rimicaris и полихеты Alvinella, питающиеся серобактериями). Кроме того, сюда относятся и неспециализированные животные - бактериофаги (грейзеры, детритофаги и фильтраторы). На 2-ом трофическом уровне существуют плотоядные животные – хищники и некрофаги: гастроподы, крабы Segonzacia, Bythograeidae, Munidopsis, полихеты и креветки Alvinocaris (Галкин, 2002).

Трофическая структура имеет важное значение в биоаккумуляции микроэлементов: организмы более низкого трофического уровня характеризуются и пониженной концентрационной функцией (Кнак.). В первичных продуцентах (хемоавтотрофных бактериях) Кнак Fe, Cu и Zn составляет n·103, что примерно на порядок ниже, чем в симбиотрофных фильтраторах (двустворчатых моллюсках) и хищниках (крабах) в гидротермали САХ (Kadar et al., 2007). Аналогичным образом, в гидротермали бассейна Гуаймас ВТП Кнак металлов на 1-2 порядка выше в актиниях и губках (т.е. в хищниках и фильтраторах-сестонофагах, относящихся к более высокому трофическому уровню), чем в вестиментиферах и двустворчатых моллюсках - специализированных организмах-симбиотрофах более низкого трофического уровня (Demina et al., 2009).

Мягкие ткани моллюсков существенно (в 20-30 раз) обогащены Сорг относительно раковин. На различных полях САХ и ВТП в среднем содержании Сорг, составляющем (34,5±10,1)%, сильных различий не обнаруживается. Статистическая обработка данных не показала значимых ранговых коэффициентов корреляции (критерий Пирсона) каждого из микроэлементов с содержанием Сорг.; биоаккумуляция в мягких тканях, по-видимому, слабо контролируется общим содержанием в них Сорг.. Из экспериментов по экстракции липидов, проведенных совместно с сотрудниками Лаборатории химии океана (В.И.Пересыпкин, Н.Г.Шульга), выяснилось, что Cu, Zn, Cr, Se и Sb в большинстве случаев накапливаются в липидной фракции ОВ с коэффициентом обогащения 50 до 1000 относительно их общего содержания в мягких тканях симбиотрофных таксонов.

Влияние онтогенеза на биоаккумуляцию микроэлементов изучено нами на примере моллюсков Bathymodiolus azoricus разновозрастной серии (n=22) с длиной раковины от 24 до 116 мм. В мягких тканях с увеличением длины раковины (т.е. на более зрелых стадиях онтогенеза), существенных изменений в содержании микроэлементов (кроме Hg) не отмечается. В карбонатном скелете раковин с возрастом содержание Fe, Mn, Ni и Cu уменьшается почти в 10-20 раз (рис. 14). Для остальных микроэлементов каких-либо

Рис. 14. Содержание микроэлементов в раковинах двустворчатых моллюсков

Bathymodiolus azoricus в зависимости от их длины (поле Рейнбоу САХ).

закономерностей не просматривается. Это дает основание сделать вывод о том, что более молодые моллюски со средней длиной 30мм, обладающие более высокой степенью метаболизма, более интенсивно накапливают эссенциальные, т.е. жизненно необходимые металлы - Fe, Mn, Ni и Cu.

Автором рассчитан баланс весовой доли мягких тканей и карбонатного скелета в содержании микроэлементов на целый организм двустворчатого моллюска Bathymodiolus, который показал важную роль карбонатных скелетов в биоаккумуляции микроэлементов. Mn и Ni отличаются от других металлов тем, что они почти нацело (97% в среднем) сосредоточены в карбонатной раковине, что соответствует их высокому геохимическому сродству к карбонатной матрице раковин, где они могут изоморфно замещать Са. Преобладающая масса (70-80%) в балансе Fe, Pb, Co, Cr и Se также концентрируется веществом раковин. Напротив, лишь 25% Cu входит в состав раковин и 75% - в состав жабер, обогащенных органическим углеродом. Это отличает Cu как металл, наиболее склонный к образованию металлорганических соединений. Баланс между мягкими тканями и раковинами остальных микроэлементов примерно одинаковый (рис. 15).

Рис.15. Относительная роль биоассимиляции и биоминерализации в аккумуляции

микроэлементов двустворчатыми моллюсками Bathymodiolus azoricus.



Pages:     | 1 |   ...   | 3 | 4 || 6 |
 





 
© 2013 www.dislib.ru - «Авторефераты диссертаций - бесплатно»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.