авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ РОССИЙСКАЯ БИБЛИОТЕКА - WWW.DISLIB.RU

АВТОРЕФЕРАТЫ, ДИССЕРТАЦИИ, МОНОГРАФИИ, НАУЧНЫЕ СТАТЬИ, КНИГИ

 
<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:     | 1 |   ...   | 2 | 3 || 5 |

Адаптация водорослей баренцева моря к условиям освещения

-- [ Страница 4 ] --

В контрольном варианте споры начинали прорастать в течение первых суток эксперимента. После 12-часового воздействия УФ-Б большинство спор оказались жизнеспособными, однако лаг-фаза между оседанием и началом прорастания колебалась от 4 суток при интенсивности 0.1 Вт/м2 до 13 суток при интенсивности 1.2 Вт/м2. Из спор, облученных УФ-Б интенсивностью 1.2 Вт/м2 в течение 24 ч проросло только 1-2%.

Дальнейшие наблюдения показали отсутствие нарушений развития спор, облученных малой интенсивностью УФ-Б (0.1-0.3 Вт/м2), и даже некоторое стимулирование роста. Гаметофиты состояли из 4-6 клеток, в большинстве из них просматривались клеточные структуры. Большая часть гаметофитов, образовавшаяся из спор, подвергнутых облучению УФ-Б интенсивностью свыше 0.6 Вт/м2, значительно отставали в развитии.

При облучении эмбриоспор L. saccharina УФ-Б было показано, что после 12-часового облучения, независимо от его интенсивности, большая их часть оставалась способной к дальнейшему развитию. 24-часовое облучение УФ-Б интенсивностью выше 0.6 Вт/м2 приводило к их гибели (рис. 19).

Оболочка эмбриоспоры значительно толще, чем у зооспоры. Тем не менее, дозы УФ-Б которые не оказывают влияния на развитие зооспор, для эмбриоспор оказывается губительными. Вероятно, это происходит потому, что у эмбриоспор ДНК и белоксинтезирующий аппарат находятся в активном состоянии. Данные структуры в первую очередь подвержены влиянию УФ-Б (Calcins, Barcelo, 1982; Karentz et al., 1991a).

При облучении репродуктивной ткани Palmaria palmata УФ-Б также наблюдалось увеличение скорости выхода тетраспор. Наблюдающейся у ламинарии прямой зависимости между интенсивностью облучения и количеством вышедших спор выявлено не было (рис. 20 А), но активный выход тетраспор происходил после перенесения облученной ткани в темноту.

Эксперимент показал, что перенос растений из условий освещения в темноту вызывает выход тетраспор. Присутствие УФ-Б в предварительном освещении увеличивает выход. Повышение интенсивности УФ-Б до определенных значений (0.6 Вт/м2) вызывает увеличение выхода тетраспор в темноте примерно в 13 раз (в контроле в 2 раза), дальнейшее повышение интенсивности УФ-Б вызывает его ингибирование (рис. 20Б).

В отличие от спороношения ламинариевых водорослей (Макаров, 1987) механизм выхода тетраспор из спорогенной ткани Palmaria palmata до сих пор не исследован. Возможно, что в данном процессе задействованы 2 различных механизма: ферментативный лизис клеточной стенки тетраспорангия и сдавливание его соседними клетками, увеличивающими свой объем за счет осмотических процессов. При увеличении количества УФ-радиации повышается осмотическое давление за счет нарушения функционирования механизма ионного транспорта в клеточной мембране и накопления ионов Na+ и воды в цитоплазме (Владимиров, Рощупкин, 1975; Green, 1956; Cook, 1965). Однако при этом также нарушается функция белоксинтезирующего аппарата и снижается синтез ферментов (Harm, 1980; Dohler, 1984; Karentz et al., 1991a; Jordan et al., 1991). Таким образом, при малой интенсивности УФ-Б синтез ферментов не снижается, но также не увеличивается и осмотическое давление. При высокой интенсивности осмотическое давление увеличивается, но тормозится синтез ферментов. Возможно, что именно вследствие этого максимальный выход тетраспор происходит при средней интенсивности УФ-Б, когда синтез ферментов еще не снижен, но уже происходит нарастание осмотического давления. То, что активизация выхода происходит в темноте, указывает на наличие еще одного, неизвестного пока, процесса.

Дальнейшие наблюдения показали большую устойчивость тетраспор пальмарии к воздействию УФ-Б по сравнению со спорами ламинарии. При 24-ч облучении УФ-Б интенсивностью 1.2 Вт/м2 прорастало 70% тетраспор.

Результаты экспериментов показали, что ультрафиолетовая радиация является фактором, оказывающим значительное влияние на выход и развитие спор водорослей. Если активизацию спорогенеза ламинарии осенью можно объяснить повышением температуры воды, то выход спор в феврале – мае может быть индуцирован увеличением интенсивности УФ радиации в этот период. У пальмарии выход тетраспор также происходит в феврале-марте, при высокой интенсивности УФ, ФАР и наличии темнового и светового периодов. Возможно, что в данном случае также эндогенные ритмы развития репродуктивных тканей и выхода спор регулируются внешними воздействиями (длина дня, интенсивность освещения и УФ-радиация).

Таким образом, на примере L. saccharina и P. palmata, принадлежащим к различным отделам, можно проследить синхронизацию их жизненного цикла с условиями обитания. У ламинарии имеется 2 пика размножения, основной приходятся на осень, дополнительный - в весенний период. Однако гаметофиты и спорофиты, образовавшиеся из вышедших весной спор, погибают в течение лета (Lee, Brinkhuis, 1988). Возможно, что синхронизация основного периода размножения ламинарии со временем минимальной активности УФ-радиации произошла с целью избегания пагубного воздействия последней. А весенний пик является остаточным редуцируемым явлением. У пальмарии наоборот, УФ-излучение стимулирует выход спор, и сроки размножения синхронизированы с периодом увеличения УФ-радиации в природе.

4.4 ВЛИЯНИЕ ГЛУБИНЫ ПРОИЗРАСТАНИЯ.

4.4.1 Изменение морфофизиологических параметров водорослей при различной глубине произрастания.

Основными абиотическими факторами, изменяющимися с глубиной, являются освещение (интенсивность и спектральный состав) и уровень гидростатического давления. Другие важные для функциональной активности растений факторы в диапазоне глубин произрастания водорослей меняются незначительно, поскольку существует хорошее перемешивание водной массы в прибрежных районах и водообмен с открытой частью моря.

Наши исследования показали, что в течение летнего периода (июль-сентябрь) характер проникновения ФАР в толщу воды остается постоянным. В бухте Зеленецкая глубины 1 м достигает около 20%, а глубины 15 м, где заканчивается основной пояс растительности в Баренцевом море, – около 0.5% освещения. С начала октября прозрачность воды увеличивается, и на глубину 15 м проникает около 8% ФАР.

Исследование скорости роста водорослей показало, что для каждого вида характерны свои особенности произрастания на различных глубинах, что отражается в естественном вертикальном распределении видов. Выделяется 3 группы. В первую группу светолюбивых входят литоральные водоросли, для которых характерно снижение скорости роста уже на небольших глубинах, однако они сохраняют способность к росту даже на значительной глубине (рис. 21 А). Для второй группы характерно снижение скорости роста возле поверхности. В нее входят тенелюбивые красные водоросли, произрастающие на больших глубинах или под пологом других растений (рис. 21 Б). Для третьей, в которую входит большинство исследованных видов водорослей-макрофитов, характерно постепенное снижение скорости роста с глубиной (рис. 21 В, Г).

Результаты экспериментальных исследований показывают, что уровень освещения лишь в незначительной степени влияет на вертикальное распределение водорослей. Однако у большинства видов (кроме глубоководных красных водорослей) скорость роста значительно снижается на глубине 10-12 м. На Мурманском побережье именно эти глубины являются нижней границей произрастания зарослей водорослей.

Дополнительно было проведено исследование морфологии и физиологического состояния литорального вида Fucus vesiculosus при длительном нахождении (9 месяцев, январь - сентябрь) на глубине до 15 м.

Весной и в начале лета растения, произраставшие в поверхностном слое воды (0-0.5 м), в массе обрастали эпифитными водорослями (Pylaiella littoralis, Ectocarpus sp.). Во второй половине лета водоросли-эпифиты исчезали, но появлялись гидроиды и моллюски-фитофаги. Талломы по внешнему виду не отличались от растений из природных зарослей.

Растения, произраставшие на глубинах 2-5 м, имели более темную окраску, на них поселилось большое количество гидроидов Obelia geniculata, двустворчатых (Mytilus edulis) и брюхоногих моллюсков (в основном Epheria vincta, редко Margarites helicinus). Признаки деградации талломов отсутствовали. У растений с глубины 10 м разрушалась апикальная часть и листовая пластинка на средней части таллома. Эпифиты отсутствовали, на талломах находились брюхоногие моллюски. У растений, произраставших на глубине 15 м, сохранилась только срединная жилка. Апексы, листовая часть и воздушные пузыри были разрушены. Эпифитов не обнаружено. На талломе присутствовало большое количество брюхоногих моллюсков, по-видимому, питавшихся разрушающимися участками таллома. Полученные данные свидетельствуют в пользу наиболее распространенной гипотезы, что верхняя граница распространения литоральных видов определяется факторами среды, нижняя – конкуренцией (Kiirikki, 1996).

Интенсивность фотосинтеза F. vesiculosus с глубиной уменьшалась, однако, если освещение снижалось экспоненциально, то фотосинтез - линейно (рис. 22). И даже на глубине 15 м величина видимого фотосинтеза была положительной и составляла около 20% от интенсивности фотосинтеза возле поверхности. Данный факт свидетельствует о перестройках фотосинтетического аппарата при уменьшении освещенности.

С целью изучения процессов, происходящих при изменении освещения, связанной с увеличением глубины произрастания, дополнительно был исследован пигментный аппарат 4 видов бурых водорослей: Fucus vesiculosus, F. distichus, F. serratus и Laminaria saccharina. Для этого водоросли в течение 45 суток находились на глубинах 0, 0.5, 2, 5, 10 и 15 м. Повышение содержания фотосинтетических пигментов при увеличении глубины произрастания отчетливо проявилось у F. distichus и L. saccharina. У F. serratus их количество увеличивалось незначительно, а у F. vesiculosus повышение содержания пигментов происходило до глубины 5 м (рис. 23).

Соотношение хлорофиллов и каротиноидов при этом изменялось незначительно. Прямая зависимость метаболической активности клеток (МА) от содержания фотосинтетических пигментов наблюдалась только у F. vesiculosus и L. saccharina. У F. distichus зависимость была обратная, а у F. serratus зависимости не обнаружилось.

Содержание сухих веществ при увеличении глубины произрастания повысилось только у F. vesiculosus, у остальных видов данный показатель достоверно не изменился.

Изменение соотношения доли пигментов, входящих в ССК, к общему содержанию хлорофилла А (что указывает на изменение размеров ССК), проявилось только у растений, произрастающих в среднем и верхнем горизонтах литорали – у F. vesiculosus и F. distichus. При этом размер ССК у F. vesiculosus увеличивался до глубины 2 м, а у F. distichus наоборот, снижался до глубины 5 м. У F. serratus и L. saccharina изменений ССК не происходило (рис. 24).

У F. vesiculosus, находившегося на глубине 0.5 м, при снижении метаболической активности клеток и содержания фотосинтетических пигментов скорость роста была максимальной. Это может объясняться наличием в верхнем слое воды «бликового» освещения, при котором интенсивность фотосинтеза растений может значительно увеличиваться (Greene, Gerard, 1990; Wing, Patterson, 1993). При дальнейшем увеличении глубины «бликовое» освещение снижается, при этом происходит и дополнительное затенение растений эпифитами. Снижение интенсивности освещения вызывает адаптационные перестройки фотосинтетического аппарата. Данные процессы энергозависимы, что подтверждается увеличением метаболической активности водорослей. Поэтому синтез структурных элементов замедляется и наблюдается уменьшение скорости роста водорослей.

У F. vesiculosus, являющегося представителем светолюбивых видов, изменение морфофизиологических показателей при увеличении глубины произрастания проявилось наиболее ярко. В меньшей степени подобные изменения происходили и у остальных видов водорослей. Накопление фотосинтетических пигментов при увеличении глубины произрастания, превалирование процессов фотосинтеза над дыханием, а также непрекращающийся рост литоральных водорослей даже на больших глубинах свидетельствуют об адаптационных перестройках фотосинтетического аппарата и возможности исследованных видов водорослей существовать на глубинах больших, чем они произрастают в естественных условиях.

4.4.2 Влияние гидростатического давления на ранние стадии онтогенеза Laminaria saccharina.

Ламинария сахаристая образует пояс зарослей, расположенный на глубинах от 0 до 10-15 м. Нижняя граница пояса четко очерчена, и на бльшей глубине, даже при наличии подходящего субстрата, встречаются только единичные растения. Считается, что нижнюю границу вертикального распределения ламинарии сахаристой определяет недостаток освещения (Перестенко, 1969; Kain, 1971) или недостаток синего света в спектре освещения (Lning, Dring, 1979; Lning, 1980; Odegaard et al., 1998).

Измерение интенсивности освещения показало, что на Мурманском побережье в летний период до глубины 5 м, где расположены основные заросли ламинарии, достигает около 6 % ФАР, регистрирующейся возле поверхности (рис. 22). До глубины 15 м (нижняя граница пояса ламинарии) – около 0.4 %. Различие между глубиной 15 м и 25 м (где отсутствуют растения) составляет 0.1 %. Недостаток синего света также может ингибировать развитие гамет у гаметофитов (Dring, Lning, 1979; Lning, 1980; Deysher, Dean, 1984; Odegaard et al., 1998; Shi et al., 2005). Однако нарушение развития наблюдалось и при достаточном количестве синего света и интенсивности освещения на глубине 45 м (Odegaard et al., 1998). Наши исследования физиологического состояния водорослей показали их принципиальную возможность обитания на глубинах бльших, чем наблюдается в естественных условиях. И возможной причиной ограничения глубины произрастания могут быть факторы, влияющие на ранние стадии онтогенеза ламинарии. Нами было выдвинуто предположение о воздействии гидростатического давления и проведено исследование его влияния на ранние стадии развития ламинарии сахаристой.

Эксперименты показали, что на характер движения и скорость оседания зооспор ламинарии сахаристой высокое гидростатическое давление (5 атм) не оказывает влияния. После отмены воздействия прорастание и развитие спор опытного и контрольного вариантов происходило одинаково. На прорастающие споры меньшее давление (3 атм) оказывало значительное воздействие. Под давлением содержимое эмбриоспор либо частично перетекало в трубку, оставаясь наполовину в оболочке эмбриоспоры, либо находилось в трубке фрагментарно. Формирование фотосинтетического аппарата происходило гораздо медленнее, внутреннее содержимое трубки и эмбриоспоры было значительно светлее, чем в контрольном варианте. Развивающиеся из отдельных спор гаметофиты имели уродливую форму, и были, по всей вероятности, стерильными, поскольку развития спорофитов в течение длительного времени (64 суток) не происходило (рис. 25). В контрольном варианте за 40 суток развились многоклеточные спорофиты.

Наиболее вероятно, что негативное проявление гидростатического давления связано с воздействием на развивающийся белоксинтезирующий аппарат клетки, что в дальнейшем приводит к нарушению функций остальных систем, как было показано на микроорганизмах (Albright, Morita, 1968; Pope, Berger, 1973; Spence, 1981). Давление может не только ингибировать синтез, но и изменять структуру уже имеющихся мембранных белков и липидов (Bartlett, 2002; Kaye, Baross, 2004; Yano et al., 1998), что нарушает проницаемость мембран и приводит к утечке ионов Na+, K+, Ca++ (Perrier-Cornet et al., 1999). Воздействие может проявляться в деградации структурных элементов клетки: гидростатическое давление, так же, как и колхицин, вызывает разборку цитоплазматических микротрубочек, что у микроорганизмов приводило к изменению формы (Воробьев, Драчев, 1989; Brown, Bouck, 1973; Molina-Hoppner et al., 2003; Salmon, 1975). Негативный эффект может проявляться и через увеличение парциального давления кислорода, при этом -каротин, и, возможно, другие соединения, содержащие коньюгированные двойные связи, теряют свойства антиоксиданта и показывают автокаталитический прооксидантный эффект (Burton, Ingold, 1984). Процессы фотосинтеза и дыхания (Yuasa et al., 1995), а также активность ферментов (Kim, ZoBell, 1972) ингибируются только высокими уровнями давления.

Поскольку макрофиты являются фототрофными организмами, несомненно, что интенсивность освещения является основным фактором, определяющим вертикальную зональность их произрастания. Однако, как показало данное исследование, давление также может оказывать существенное влияние. Поэтому нижнюю границу зональности для конкретного вида необходимо рассматривать, исходя из толерантности ранних стадий жизненного цикла не только к освещению, но и уровню гидростатического давления. В мутных водах нижняя граница произрастания обусловлена недостатком освещения. В прозрачных водах именно гидростатическое давление может определять нижнюю границу произрастания макрофитов.

Глава 5. Адаптация водорослей к световым условиям как основа их биогеографического распространения.

Возможность распространения видов к полюсам (выше 75°) должна зависеть не только от адаптационных возможностей их фотосинтетического аппарата, но и от способности к выживанию в условиях длительного отсутствия освещения. Таксономический обзор бурых водорослей, проведенный Л.П. Перестенко (2000), показал, что видовое разнообразие резко снижается на широтах выше 70° с.ш. Возможно, что данный эффект в большей степени связан с действием полярной ночи, нежели с понижением температуры, поскольку теплое Северо-Атлантическое течение доходит до берегов Шпицбергена, и температура вод возле его юго-западной части сравнима с температурой возле побережья Мурмана.

По всей вероятности, распространение видов происходило параллельно с развитием приспособлений к их существованию в период длительного отсутствия освещения. У однолетних водорослей таким приспособлением является синхронизация жизненного цикла с природными условиями, чтобы неблагоприятный период приходился на покоящуюся стадию. Для них возможность распространения зависела от продолжительности существования покоящейся стадии и скорости развития таллома до фертильного состояния в благоприятный период.

У многолетних видов, как показало данное исследование, механизмы переживания периода отсутствия освещения связаны со структурой таллома и типом меристематической зоны. Продолжительность существования водорослей с тонкопластинчатой организацией таллома ограничивается количеством запасных веществ, потребление которых может быть очень экономичным за счет снижения уровня метаболизма. У более высокоорганизованных бурых ламинариевых и фукусовых водорослей, кроме этого, имеются дополнительные механизмы, связанные с физиологической дифференциацией различных участков таллома и направленные на поддержание меристематической зоны в интактном состоянии. У ламинариевых это потребление веществ, образующихся в процессе автолиза таллома. У фукусовых водорослей, кроме этого, также возможен переход на гетеротрофное питание. Различие этих механизмов обуславливает и разницу в сроках существования водорослей при отсутствии освещения.



Pages:     | 1 |   ...   | 2 | 3 || 5 |
 





 
© 2013 www.dislib.ru - «Авторефераты диссертаций - бесплатно»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.