авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ РОССИЙСКАЯ БИБЛИОТЕКА - WWW.DISLIB.RU

АВТОРЕФЕРАТЫ, ДИССЕРТАЦИИ, МОНОГРАФИИ, НАУЧНЫЕ СТАТЬИ, КНИГИ

 
<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:     | 1 | 2 || 4 | 5 |

Адаптация водорослей баренцева моря к условиям освещения

-- [ Страница 3 ] --

Таким образом, проведенные нами исследования показали структурные и функциональные адаптационные перестройки фотосинтетического аппарата, позволяющие водорослям Баренцева моря эффективно функционировать в течение всего года при значительных изменениях интенсивности освещения. У зеленых водорослей ФСА является наиболее лабильным: в течение года в широких пределах варьирует размер ССК и количество фотосистем, а также относительное содержание каротиноидов. При ответной реакции пигментного аппарата красных водорослей происходит в основном изменение размеров ССК и в меньшей степени содержания каротиноидных пигментов. Наиболее стабильным является ФСА бурых водорослей: незначительное изменение размеров ССК и содержания каротиноидов наблюдается только у водорослей, произрастающих в верхнем горизонте литорали. Адаптация к высокой интенсивности освещения в летний период у бурых водорослей в основном происходит путем накопления экранирующих пигментов.

Данное исследование показало наличие сезонной динамики в содержании и соотношении фотосинтетических пигментов. Характер и диапазон изменений зависит как от систематической принадлежности водорослей, так и от высоты их произрастания на литорали. Несмотря на различия, у водорослей, принадлежащих к разным отделам, имеются общие ответные реакции на изменение интенсивности освещения, что может быть связано как со стратегией их сезонного роста, так и с приспособлением к существованию в условиях высоких широт.

4.1.5. Сезонные изменения содержания сухого вещества.

Исследование содержания сухих веществ в талломах водорослей показало, что максимальное их количество приходится на осенний период (кроме Porphyra umbilicalis), а минимальное – на летний. Наблюдаются межвидовые различия, вызванные стратегией сезонного роста и развития водорослей, а также процессами накопления и расходования запасных веществ. Изменение содержания сухих веществ в талломе растений может проявляться при потреблении запасных веществ, изменении рН и осмотического давления, что приводит к накоплению воды в клетках, а также при интенсивном росте таллома.

Наибольшее содержание сухих веществ отмечается у зеленой водоросли Ulvaria obscura, минимальное – у Laminaria saccharina. Изменение данного параметра в течение года (таб. 2) характеризует стратегию сезонного роста и развития водорослей. У двух исследованных видов, Laminaria saccharina и Palmaria palmata, наблюдается не только наименьшее количество, но и минимальная вариабельность содержания сухих веществ в течение года. Это может свидетельствовать о наличии у них дополнительных (кроме потребления запасных веществ) механизмов существования в период полярной ночи. Наибольшие изменения содержания сухих веществ в течение года наблюдаются у Enteromorpha intestinalis и Fucus vesiculosus. Данные виды активно накапливают запасные и структурные вещества в летне-осенний период и используют их в полярную ночь при недостатке освещения. Подробнее механизмы, обеспечивающие существование различных видов водорослей в период полярной ночи, рассмотрены в соответствующей главе.

Исследование содержания сухих веществ показало наличие сезонной динамики данного показателя у водорослей Баренцева моря. Схожести динамик у представителей одного отдела или у видов, произрастающих в одинаковых условиях, выявлено не было. Таким образом, общее содержание сухих веществ зависит от строения таллома конкретного вида водорослей, а изменение содержания в течение года может быть связано только со стратегией их сезонного роста и развития.

4.1.6. Механизмы существования водорослей в период полярной ночи и при отсутствии освещения.

На Мурманском побережье Баренцева моря полярная ночь длится около 1 месяца (2 декабря – 10 января). Средняя интенсивность ФАР в середине декабря в полдень составляет около 2 Вт/м2. На широте Шпицбергена полярная ночь длится около 4 месяцев (28 октября – 14 февраля). Из них 2 месяца (декабрь – январь) освещение отсутствует.

До недавнего времени считалось, что в течение полярной ночи водоросли впадают в состояние «спячки» или мезабиоза (Голдовский, 1977а, б; Воскобойников, Камнев, 1991). Наши исследования показали наличие физиологической активности водорослей, а также установили, что на Мурманском побережье интенсивность естественного освещения, присутствующего в дневные часы в период полярной ночи, достаточна для протекания реакций фотосинтеза у большинства видов водорослей. Причем интенсивность фотосинтеза в дневное время в несколько (6-8) раз превышает интенсивность дыхания (хотя в течение полных суток, что важно для определения продукционных показателей вида, дыхание превалирует). Косвенно о наличии фотосинтеза свидетельствует и присутствие запасных веществ (крахмальные гранулы и обкладка пиреноида у Ulvaria obscura) водорослей на момент окончания полярной ночи (рис. 11).

Для моделирования условий полярной ночи более высоких широт (архипелаги Земля Франца-Иосифа и Шпицберген), где наблюдается полное отсутствие освещения в течение 2 месяцев, водоросли в зимний период помещали в море в специальный светонепроницаемый контейнер. В данной серии экспериментов были выявлены различные механизмы существования водорослей, и показано, что продолжительность жизни водорослей при отсутствии освещения зависит от структуры таллома и расположения меристематической зоны.

Однолетние водоросли при недостатке освещения находятся в покоящейся стадии. Большинство видов зимний период переживают в виде микроскопических стадий жизненного цикла (гаметофитов или спор) (Breeman, 1988; tom Dieck, 1993).

Многолетние красные и зеленые макроводоросли, имеющие тонкопластинчатую организацию таллома и диффузный рост (отсутствие дифференцированной зоны роста), наиболее чувствительны к недостатку освещения. Продолжительность их существования ограничена количеством внутриклеточных запасных веществ и составляет около 30 суток. При деградации наблюдается разрушение фотосинтетического аппарата, таллом распадается на отдельные фрагменты.

У более высокоорганизованных бурых водорослей кроме потребления запасных веществ имеются дополнительные механизмы, обеспечивающие их существование при отсутствии освещения, обусловленные физиологической дифференциацией различных участков таллома. Механизмы направлены на поддержание меристематической зоны в интактном состоянии. У фукусовых водорослей эта зона находится в апикальной части таллома, у ламинариевых - расположена на границе стволика и пластины.

Псевдопаренхиматозная структура таллома бурых водорослей предполагает наличие гетеротрофного питания внутренних слоев клеток, лишенных возможности фотосинтетической ассимиляции углерода. Их питание обеспечивается ближним транспортом ассимилятов от внешнего фототрофного слоя клеток. При этом во внутренних слоях происходит накопление запасных веществ. При неблагоприятных световых условиях наблюдается обратный транспорт ассимилятов к клеткам внешнего слоя.

Наши исследования показали, что даже при длительном отсутствии освещения клетки внешнего фототрофного слоя у L. saccharina остаются в интактном состоянии и не теряют способности к фотосинтезу. В темноте на 30% снижается толщина центральной части таллома (рис. 12 А), а также содержание сухих веществ (рис. 12 Б). В зоне роста и волане морфологических изменений не происходит. Но в волане наблюдается деградация фотосинтетического аппарата: количество Хл А уменьшается на 30%, фукоксантина - на 40% (рис. 12 В). В центральной части таллома общее содержание фотосинтетических пигментов не меняется, однако несколько увеличивается содержание Хл А и на столько же снижается содержание фукоксантина. Вследствие этого изменяется соотношение хлорофиллов и каротиноидов (рис. 12 Г). В зоне роста перестроек ФА не наблюдалось. При недостатке освещения сохранение зоны роста происходит за счет транспорта запасных веществ из центральной части (о чем свидетельствует снижение ее толщины и массы).

У Laminaria saccharina также существует и дальний транспорт ассимилятов, который активизируется в конце летнего периода. При этом отток ассимилятов от разрушающихся клеток волана и дистальной части пластины к зоне роста (Schmitz, Lobban, 1976) способствует сохранению ее функциональной активности в период полярной ночи и даже позволяет запускать ростовые процессы (Dunton, Schell, 1986; Makarov et al., 1999). К окончанию полярной ночи от таллома остается стволик с зоной роста и небольшой участок пластины. При увеличении фотопериода быстрое формирование новой пластины происходит за счет интенсивного деления клеток меристематической зоны и функциональной активности фотосинтетического аппарата клеток оставшегося участка таллома.

Таким образом, сохранение жизнеспособности ламинариевых водорослей при отсутствии освещения достигается путем потребления внутриклеточных запасных веществ гетеротрофных слоев клеток и органических веществ, образующихся в процессе автолиза таллома. Продолжительность существования составляет около 60 суток и зависит от возраста таллома и длины пластины.

У фукусовых водорослей зона роста апикальная, и они не могут подобно ламинариевым водорослям активно использовать органические вещества, образующиеся при автолизе таллома. Однако нами было показано, что F. vesiculosus способен до 9 месяцев находиться в условиях отсутствия освещения. Через 3 месяца морфологических изменений таллома не наблюдалось, более того, происходило образование органов размножения – рецептакулов, что свидетельствует о высокой метаболической активности в зимний период, и эндогенной регуляции в развитии репродуктивной ткани.

Через 6 месяцев нахождения в темноте фотосинтетический аппарат водорослей сохранялся в интактном состоянии, количество и соотношение фотосинтетических пигментов оставалось неизменным. Интенсивность фотосинтеза и дыхания менялись незначительно, уровень фотосинтеза был в 6-8 раз выше, чем дыхания (рис 13). На ультраструктурном уровне наблюдали уменьшение размеров и снижение электронной плотности гранул полисахаридной природы, увеличение удельной доли митохондрий и крист в митохондриях.

Восстановления фотосинтетической активности растений, находившихся в темноте, зависело от уровня освещения. Слабое освещение (1.5 Вт/м2) не активировало работу фотосинтетического аппарата, увеличение освещенности до 4 Вт/м2 приводило к возрастанию интенсивности фотосинтеза. Данный процесс проходил через стадию понижения скорости ФС. Зависимость процессов восстановления от уровня (или дозы) освещения предполагает наличие связи с энергетическим обменом клетки. Временное снижение фотосинтетической активности могло быть связано с перестройкой энергетического обмена с эндогенного и органотрофного на фототрофный.

Способность водорослей к поглощению растворенных органических веществ была показана ранее К.М. Хайловым с коллегами (Хайлов, 1971; Хайлов, Фирсов, 1976; Хайлов, Монина, 1977). По всей вероятности, органические вещества используются макрофитами для поддержания энергетического обмена, поскольку нами было показано поглощение карбонат-ионов при отсутствии световой фиксации СО2 (рис. 14). Данный процесс был также отмечен и у других видов водорослей (Титлянов и др., 1972; Быков, 2003; Колмаков, 2005; Трусова, 2009). Сходные результаты были получены нами и в последующих экспериментах с другими видами фукусовых водорослей.

Таким образом, проведенное исследование физиологического состояния, морфологии и ультраструктуры клеток водорослей различных систематических групп показало, что на Мурманском побережье возможность их существования в период полярной ночи обеспечивается адаптацией фотосинтетического аппарата к низкому уровню освещения. Максимальная продолжительность существования водорослей при отсутствии освещения зависит от структуры таллома. Красные и зеленые водоросли, имеющие простую организацию, являются наименее устойчивыми. Время их существования в темноте ограничено количеством запасных веществ. У ламинарии сахаристой функциональная специализация различных участков таллома и наличие дальнего транспорта веществ обеспечивает сохранение жизнеспособности в течение 60 суток отсутствия освещения (в зависимости от возраста и длины пластины).

Фукоиды при недостатке освещения способны переходить с фотоавтотрофного на гетеротрофный способ питания, что может являться важным условием их распространения в высоких широтах.

4.2 ВЛИЯНИЕ ФОТОПЕРИОДА.

Нами было проведено исследование влияния фотопериода на скорость роста водорослей-макрофитов Баренцева моря. В течение года определяли относительную скорость роста водорослей в естественных и лабораторных условиях при различном фотопериоде. Показано, что увеличение периода освещения способствует росту водорослей в осенне-зимний период и не влияет или тормозит ростовые процессы в течение весны и лета (рис. 15).

Последующие эксперименты показали, что при постоянном освещении интенсивность роста большинства видов водорослей выше, чем при фотопериоде 12/12 свет/темнота. Тем не менее, в естественных условиях при постоянном освещении (полярный день) и увеличении температуры воды скорость роста водорослей начинает значительно снижаться. Подобный спад не может быть вызван уменьшением количества растворенных органических веществ в воде, поскольку внесение дополнительных биогенных элементов не вызывало увеличения скорости роста. И в данном случае снижение скорости роста является проявлением эндогенных ритмов сезонного развития водорослей.

Сходные данные также были получены и на других видах водорослей из морей умеренных широт (Fortes, Lning, 1980; Lning 1991, 1993; tom Dieck, 1991; Lning, Kadel, 1993; Schaffelke, Lning, 1994). В основном у водорослей наблюдается реакция на короткодневный фотопериод: инициация образования новой пластины, развитие репродуктивной ткани (Lning, 1986; 1988; tom Dieck, 1991). Проявление как коротко-, так и длиннодневных периодических реакций у одного вида было отмечено только для красной водоросли Schottera nicaeensis (Perrone, Felicini, 1993). Длина светового дня является ведущим фактором для циркагодовых ритмов. Путем ее изменения можно добиться того, чтобы годовой цикл проходил за значительно более короткий промежуток времени (Lning, 1991; tom Dieck, 1991; Lning, Kadel, 1993; Schaffelke, Lning, 1994).

Таким образом, наши исследования подтвердили вывод К. Люнинга (Lning, 1993), что фотопериод является регулятором, синхронизирующим эндогенные ритмы водорослей с условиями внешней среды. Особенно это актуально для водорослей полярных морей, где температурные и световые условия в течение года меняются в широких пределах.

4.3 ВЛИЯНИЕ УЛЬТРАФИОЛЕТОВОЙ РАДИАЦИИ.

4.3.1 Влияние ультрафиолетовой радиации на скорость роста водорослей-макрофитов в естественных условиях.

Ультрафиолетовая область спектра (УФ) по длинам волн разделяется на три составляющих: УФ-A (200-280 нм), УФ-Б (280-320 нм) и УФ-С (320-400 нм, Lubin, Frederick, 1989). Озоновый слой полностью задерживает УФ-С, 50% УФ-Б и пропускает почти весь УФ-A (Fritz, 1957; Nachtwey, 1975).

В весенний период, при высокой скорости роста водорослей, ультрафиолетовая радиация (УФ) оказывает наибольшее повреждающее воздействие. Максимальная скорость роста водорослей наблюдается при отсутствии УФ, остается на том же уровне или немного уменьшается под воздействием УФ-А и заметно снижается под воздействием УФ-Б (рис. 16).

Виды, обитающие в нижней литорали и верхней сублиторали и имеющие пластинчатую организацию таллома, оказываются наиболее чувствительными. Эксперименты с применением избирательных фильтров, отсекающих различные спектры УФ-радиации, показали, что у Ulvaria obscura под влиянием УФ-Б интенсивность роста снижается на 64±6%.

Скорость роста Fucus distichus, хотя он и имеет плотную структуру и обитает в средней литорали, снижается на 81±8%. На рост Fucus serratus УФ не оказывает влияния, а у Fucus vesiculosus наблюдается даже увеличение скорости роста, что может объясняться его произрастанием на верхней литорали, и адаптацией его фотосинтетического аппарата к высоким интенсивностям освещения. Поэтому даже небольшой недостаток света может лимитировать ростовые процессы у данного вида.

Уменьшение скорости роста под влиянием природного УФ-Б также было показано для других видов водорослей, что связывают с нарушением работы фотосинтетического и белоксинтезирующего аппаратов (Harm, 1980; Dohler, 1984; Karentz et al., 1991a; Jordan et al., 1991).

Таким образом, результаты экспериментов свидетельствуют, что в условиях Мурманского побережья Баренцева моря естественный уровень УФ-Б в весенний период снижает скорость роста водорослей. УФ-А не оказывает заметного ингибирующего влияния и, вероятно, служит дополнительным источником энергии в случае уменьшения количества ФАР.

4.3.2. Толерантность различных видов водорослей к УФ-Б.

Лабораторные эксперименты показали, что наиболее чувствительными к воздействию УФ-Б являются Saccorhiza dermatodea и Ulvaria obscura. Оба вида снижают скорость роста до отрицательных значений, однако у ульварии наблюдалась высокая скорость восстановительных процессов. У сублиторальных видов Laminaria saccharina и Alaria esculenta при воздействии УФ-Б скорость роста также снижалась и быстро восстанавливалась после снятия воздействия.

Наиболее устойчивыми к воздействию УФ-Б оказались Porphyra umbilicalis и Palmaria palmata. Последняя снижает относительную скорость роста незначительно (с 2.1 до 1.4%/сут), но имеет низкую скорость восстановления. Скорость роста P. umbilicalis под воздействием УФ-Б не снижалась.

Результаты экспериментов показывают, что степень устойчивости разных видов к УФ-Б зависит от содержания экранирующих и УФ-абсорбирующих пигментов, а также активности репарационных процессов.

4.3.3. Влияние УФ-Б на выход и жизнеспособность спор Laminaria saccharina и Palmaria palmata.

При облучении спорогенной ткани L. saccharina УФ-Б интенсивностью 1.2 Вт/м2 (что соответствует естественному уровню УФ-радиации в ясный летний день) активный выход спор начинался через 4 ч после начала воздействия. Через 6 ч число вышедших спор достигало 10-12 в поле зрения, более половины из них были неподвижны и имели округлую форму. При низкой интенсивности УФ-Б выход спор начинался при большей длительности облучения, в контрольном варианте - через 18 ч после начала опыта (рис. 17).

Наблюдения за прорастанием вышедших спор показали, что облучение ультрафиолетом не повлияло на их дальнейшее развитие. Все споры прорастали на 1-3 сутки после воздействия.

Данный эксперимент показал, что облучение УФ-Б вызывает гибель парафиз в спорогенной ткани L. saccharina, что влечет за собой выход не только подвижных зрелых, но и незрелых спор и отрыв целых спорангиев. Скорость выхода зависит от интенсивности воздействия.

При облучении зооспор L. saccharina УФ-Б показано, что скорость их оседания напрямую зависит от интенсивности воздействия (рис. 18).



Pages:     | 1 | 2 || 4 | 5 |
 





 
© 2013 www.dislib.ru - «Авторефераты диссертаций - бесплатно»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.