авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ РОССИЙСКАЯ БИБЛИОТЕКА - WWW.DISLIB.RU

АВТОРЕФЕРАТЫ, ДИССЕРТАЦИИ, МОНОГРАФИИ, НАУЧНЫЕ СТАТЬИ, КНИГИ

 
<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:     | 1 || 3 | 4 |   ...   | 5 |

Адаптация водорослей баренцева моря к условиям освещения

-- [ Страница 2 ] --

Все экспериментальные исследования проводили, как минимум, в двух повторностях. Для анализа содержания веществ (фотосинтетические пигменты, сухое вещество) брали среднюю биологическую пробу: смешивали небольшие участки тканей различных талломов. Для исследования содержания фотосинтетических пигментов брали 2 пробы, для сухого вещества – 10 проб. Оценку метаболической активности и относительной скорости роста производили по 10 пробам, интенсивности фотосинтеза и дыхания – по 3 (метод Винклера) или 5 (оксиметрия) пробам. Подсчет количества спор производили по полям зрения микроскопа. Учитывалось 10 случайно выбранных полей. Для оцениваемых показателей рассчитывали среднюю арифметическую и стандартное отклонение, используя приложение Microsoft Excel.

Глава 4. Результаты и обсуждение.

4.1. Влияние интенсивности освещения на водоросли-макрофиты.

Диапазон интенсивности освещения, необходимый для эффективной работы фотосинтетического аппарата, ограничивается нижним лимитирующим пределом и верхним, при котором процессы фотосинтеза ингибируются. Ранние стадии развития обычно приспособлены к более низкому уровню освещения. Таким образом, диапазон, в котором может существовать вид, сужается и ограничивается верхним пределом интенсивности освещения для ранних стадий и нижним пределом для взрослых растений.

В некоторых случаях, например у ламинариевых, приспособительным механизмом для расширения условий существования является развитие проростков под пологом взрослых растений. У зеленых водорослей наличие фототаксиса у зооспор способствует их движению по направлению к зоне с оптимальными условиями освещения. У бурых водорослей фототаксис отсутствует, однако имеется хемотаксис (Макаров, 1987), определяющий движение зооспор по направлению к взрослым растениям. И для них хемотаксис гомологичен фототаксису.

Таким образом, для понимания процессов функционирования вида при изменяющихся в течение года условиях внешней среды необходимо исследовать ответные реакции и физиологическое состояние организма на всех стадиях онтогенеза.

4.1.2. Влияние интенсивности освещения на ранние стадии онтогенеза Laminaria saccharina.

Было проведено исследование влияния интенсивности освещения на скорость оседания, прорастание и дальнейшие стадии развития спор ламинарии сахаристой Баренцева моря. Интенсивность освещения составляла от 0.5 до 100 Вт/м2, продолжительность – 24 ч. Данный диапазон соответствует освещению в природных условиях в период выхода спор.

Результаты экспериментов показали, что даже 24-часовое освещение интенсивностью 100 Вт/м2 не оказывает влияния на скорость оседания зооспор ламинарии и на их дальнейшее прорастание. После переноса в оптимальные условия (освещенность 20 Вт/м2, фотопериод 16/8 свет/темнота) все они развивались одинаково. Некоторое снижение количества проросших спор было отмечено в опыте с интенсивностью освещения 100 Вт/м2, из них проросло 90-95%.

При длительном воздействии (3 суток) высокая интенсивность освещения (свыше 50 Вт/м2) вызывала гибель спор. В первые дни споры начинали прорастать в трубку, но через 2-3 суток их развитие прекращалось. Такой же уровень освещения вызывал гибель уже проросших спор. Ранние спорофиты (10 – 40 клеток) показали большую устойчивость: при освещении интенсивностью 75 Вт/м2 через 5 суток в их клетках еще содержались структурные элементы, но после 10 суток внутреннее содержимое клеток разрушалось.

Данное исследование показало, что движущиеся зооспоры устойчивы к воздействию высокой интенсивности освещения, которая вызывает элиминацию последующих стадий. Это может быть связано с тем, что фотосинтетический аппарат спор находится в неактивном состоянии и слабо подвержен воздействию стрессовых факторов. Окончательно он формируется у прорастающей споры, и для этой стадии высокие уровни освещения наиболее губительны. Результаты экспериментов подтверждают полученные ранее данные (Kain, 1969, 1996; Макаров, 1987).

У ламинарии сахаристой, произрастающей в различных регионах, имеются существенные отличия в сроках созревания спороносной ткани, обусловленные, по-видимому, различиями среды обитания. Возможно, что именно этим объясняется расхождение данных о минимальной освещенности, требующейся для развития ламинарии (Parke, 1948; Kain, 1969; Lning, 1980; Chapman, 1984). Также гаметофиты многих видов ламинариевых водорослей способны длительное время (более 18 месяцев) находиться в условиях отсутствия освещения, причем при низких температурах их способность к выживанию увеличивается (tom Dieck, 1993).

4.1.3. Сезонные изменения фотосинтетического аппарата.

Существование водорослей в высокоширотных районах с меняющимися условиями освещения от полярного дня до полярной ночи зависит от адаптационных возможностей их фотосинтетического аппарата. Адаптация к интенсивности освещения выражается в изменении площади фотосинтетических мембран, содержания и соотношения фотосинтетических пигментов, размера светособирающих комплексов (ССК), содержания экранирующих и абсорбирующих веществ.

4.1.3.1. Удельная поверхность фотосинтетических мембран

Исследование ультраструктуры хлоропластов зеленой водоросли Ulvaria obscura показало, что в зимний период, по сравнению с летом, значительно увеличивается парциальный объем мембран тилакоидов на единицу площади стромы хлоропласта (рис. 1). Тилакоиды в зимнее время выглядят более плотно упакованными, отмечается уменьшение числа рибосом в строме.

4.1.3.2. Содержание фотосинтетических пигментов

У всех видов водорослей максимальное содержание фотосинтетических пигментов наблюдается в апреле и ноябре-декабре, минимальное – в июле-августе (рис. 2).

Увеличение содержания фотосинтетических пигментов, наблюдаемое с января по апрель, может быть вызвано как накоплением пигментов, так и интенсивным ростом водорослей, при котором происходит быстрое увеличение площади таллома, сопровождающееся снижением содержания сухого вещества и увеличением удельной поверхности. Вследствие этого на единицу массы таллома приходится большая площадь и, соответственно, большее количество фотосинтетических пигментов. Хотя при пересчете на клетку их содержание может не изменяться или даже снижаться (Макаров и др., 2007). Однако интенсивные процессы роста требуют значительных энергетических затрат, а также запасов углерода для синтеза структурных элементов, что может вызывать дополнительное развитие фотосинтетического аппарата. В пользу этого предположения свидетельствует также и увеличение размеров ССК в весенний период.

Начиная с мая интенсивность роста водорослей замедляется, и снижение содержания фотосинтетических пигментов регистрируется количественными методами. Наблюдается межвидовая изменчивость в скорости протекания данных процессов, в результате чего происходит смещение минимальных показателей на более ранние (июль для Ulvaria obscura, Porphyra umbilicalis, Laminaria saccharina) или поздние (август для Ascophyllum nodosum, Fucus serratus) сроки.

4.1.3.3. Размер светособирающего комплекса (ССК).

Соотношение хлорофиллов, находящихся в ССК и фотосистемах (ФС I и II) является одной из характеристик эффективности работы фотосинтетического аппарата. Увеличение доли хлорофиллов в ССК и, соответственно, увеличение его размеров, способствует улавливанию большего количества квантов света и свидетельствует о наличии у растения пигментного аппарата «теневого» типа (Maslova, Popova, 1993).

У зеленых водорослей максимальный размер ССК наблюдается в апреле и ноябре-декабре (рис. 3). В весенний период увеличение ССК связано с необходимостью обеспечения процессов интенсивного роста энергетическими и углеродными эквивалентами. В зимний период максимальный размер ССК позволяет растениям использовать низкую интенсивность освещения и функционировать достаточно эффективно.

С наступлением лета, при увеличении продолжительности и интенсивности освещения и снижении скорости роста размер ССК уменьшается, что предотвращает поглощение избыточного количества ФАР.

У бурых водорослей светособирающий комплекс назван FCPA (Fucoxanthin-Chlorophyll-Protein Assembly) или «ксантосомой» (по аналогии с фикобилисомами и хлоросомами). Комплекс состоит из 7 идентичных белковых субъединиц по 54 кДа, каждая из которых содержит 13 молекул ХлА, 3 - ХлС, 10 - фукоксантина и 1 – виолаксантина, может присутствовать -каротин. Соотношение пигментов может варьировать в зависимости от видовой принадлежности (Barrett, Anderson, 1980; Katoh et. al., 1989; 1993; Mimuro et. al., 1990; Passacuet et. al., 1991; Douady et. al., 1993). Миграция поглощенной энергии в ксантосомах происходит по 2 независимым путям, различающимся по скорости, но не по эффективности: от фукоксантина на ХлА и от ХлС на ХлА (Alberte et. al., 1981; Katoh et. al., 1989; Mimuro et. al., 1990). Соотношение пигментов в ССК бурых водорослей неизвестно, поэтому невозможно рассчитать долю хлорофилла, относящихся к ксантосомам.

У красных водорослей присутствует только хлорофилл А. Светособирающим комплексом у них является фикобилисома – пигмент-белковый комплекс, содержащий фикобилины (фикоэритрин, фикоцианин и аллофикоцианин), и передающий энергию в основном на ФС II (Бритон, 1986; Стадничук, 1989).

У высших растений и зеленых водорослей содержание хлорофилла в ССК рассчитывают по соотношению Хл А/Хл Б, поскольку известно, что в ССК данное соотношение составляет 1.2, а остальной хлорофилл приходится на ФС (Lichtenthaller, 1987). У красных и бурых водорослей соотношение хлорофиллов в ССК неизвестно. Поэтому для бурых водорослей распределение хлорофиллов по пулам ССК или ФС мы рассчитывали по соотношению ХлА / ХлС+фукоксантин, а для красных – по соотношению ХлА / фикоэритрин. По аналогии с зелеными водорослями у бурых и красных наименьшее значение данного показателя указывает на максимальный размер ССК.

Как и у зеленых водорослей, у бурых и красных максимальный размер ССК (минимальные значения кривых на рисунке) приходится на апрель и ноябрь - декабрь (рис. 4), что свидетельствует об аналогии адаптационных перестроек фотосинтетического аппарата у различных групп водорослей.

При анализе размеров ССК в течение года (таб. 1) обнаружилось, что наибольшим изменениям подвержен фотосинтетический аппарат красных водорослей за счет разрушения фикобилиновых пигментов в летний период. У бурых водорослей он наиболее стабилен. Порядок видов в данной таблице (по отделам) отражает высоту их произрастания по горизонтам литорали в естественных условиях. Возможно, что вертикальная зональность водорослей определяется не только их толерантностью к осушению и температуре, но и лабильностью фотосинтетического аппарата.

4.1.3.4. Соотношение фотосинтетических пигментов.

Каротиноиды в составе фотосинтетического аппарата выполняют различные функции. Они могут выступать в роли дополнительных светособирающих пигментов и защищать хлорофиллы и белки ФС и реакционных центров (РЦ) от фотодеструкции. Также имеются изоформы каротиноидов не принимающие участие в процессах передачи энергии квантов света для фотосинтетических реакций, которые могут выполнять стабилизирующую функцию, входя в состав фотосинтетических мембран, или являться предшественниками других соединений. Поэтому интерпретация данных о составе и соотношении каротиноидов в свете функциональной направленности их содержания достаточно затруднена.

Общее содержание каротиноидов в течение года сходно с содержанием хлорофиллов: максимум наблюдается весной и поздней осенью, минимум – в летний период. В течение года у разных систематических групп водорослей соотношение каротиноидов и хлорофиллов, а также соотношение количества отдельных каротиноидов и их суммы может значительно изменяется.

Содержание фотосинтетических пигментов является относительной величиной, которая рассчитывается в основном на единицу массы или площади таллома. Данный показатель может зависеть не только от интенсивности освещения, но и от процессов, происходящих в самом растении: накопление или потребление запасных веществ, интенсивный рост, репродукция и т.д., которые могут изменять соотношение площади и массы, т.е. ту основу, на которую рассчитывается содержание пигментов. И процессы, происходящие при сезонном развитии таллома, могут маскировать либо имитировать перестройки фотосинтетического аппарата. Поэтому одним из широко используемых характеристик фотосинтетического аппарата является показатель соотношения хлорофиллов и каротиноидов (Хл/Кар).

По изменению соотношения Хл/Кар исследованные водоросли четко разделяются по систематическим группам. У зеленых водорослей данный показатель достаточно стабилен в течение года, немного увеличивается в летний период и январе (рис. 5А). У красных - в течение лета он постоянен и минимален и значительно повышается в зимне-весенний период, при интенсивном росте (рис. 5Б). У бурых водорослей в течение года соотношение хлорофиллов и каротиноидов достаточно стабильное (рис. 5В).

Анализ соотношения Хл/Кар показал значительное содержание каротиноидов у всех исследованных видов водорослей. Увеличение относительного содержания каротиноидов у зеленых и красных водорослей в период с января по апрель, вероятно, связано с их фотозащитной функцией (поскольку в этот период у водорослей данных систематических групп наблюдается максимальное развитие ССК). У бурых водорослей в это же время происходит накопление экранирующих пигментов (фенольные соединения), защищающих пигментный аппарат от фотодеструкции, что объясняет стабильность соотношения Хл/Кар в течение года

Изменение содержания отдельных каротиноидных пигментов и их соотношения с хлорофиллом А также может служить индикатором перестроек фотосинтетического аппарата водорослей в ответ на изменение интенсивности и спектрального состава освещения, а также температуры окружающей среды (Mendoza et al., 1996; Han et al., 2003; Sofronova et al., 2006). Особенно это актуально для литоральных водорослей, испытывающих значительные перепады температур при приливно-отливных циклах.

Пигмент -каротин находится только в фотосистемах (хотя у бурых водорослей небольшое количество данного пигмента может содержаться и в ксантосомах (Passacuet et al. 1991). И если соотношение хлорофиллов А и В характеризует эффективность работы ССК, то содержание -каротина и его соотношение с Хл А может косвенно свидетельствовать об изменении доли хлорофилла, приходящегося на фотосистемы. Поскольку наименьшее содержание -каротина и увеличение соотношения Хл А/-кар приходится на летний период, это позволяет предположить что количество ФС летом сводится до минимума. Возможно также, что в летний период, при повышении температуры воды, снижается необходимость стабилизации фотосинтетических мембран, что является одной из функций каротиноидов и, в основном, -каротина.

У зеленых и бурых водорослей соотношение Хл А/-кар максимально в июле – августе (рис. 6 А, В). У красных водорослей это соотношение достаточно невелико и стабильно (рис. 6 Б). По всей вероятности, адаптация к изменению интенсивности освещения у них происходит в основном за счет изменения размеров ССК.

 Присущий только зеленым водорослям каротиноид неоксантин входит в состав ССК. Он-6

Присущий только зеленым водорослям каротиноид неоксантин входит в состав ССК. Он может выполнять светособирающую функцию, передавая энергию на Хл Б, а также структурную функцию, влияя на пространственное расположение молекул хлорофиллов и ксантофиллов (Croce et al., 1999a,b; Polle et. al., 2001). Возможно поэтому его относительное содержание в течение года изменяется в соответствии с размерами ССК (рис. 6Г).

Ксантофиллы лютеин и виолаксантин выполняют светособирающую, фотозащитную функцию, а также принимают участие в стабилизации хлорофилл-белковых комплексов. Лютеин был выделен нами у красных и зеленых водорослей. У бурых данный пигмент отсутствовал, что также подтверждается литературными данными (Haugan, Liaaen-Jensen, 1994). В отличие от -каротина и неоксантина, связи относительного содержания данных пигментов с сезонными изменениями ССК не обнаружилось.

Соотношение Хл А/Лют у красных водорослей и зеленой ульварии имеет сходную сезонную динамику, с весенним минимумом и постепенным повышением к зимнему периоду (рис. 7).

Такую же динамику наблюдали и при анализе относительного содержания виолаксантина у красных и зеленых водорослей (рис. 8). Особенностью фукусовых водорослей (у ламинарии такого эффекта не наблюдается) являлось резкое снижение содержания виолаксантина в ноябре и накопление в декабре. Возможно, что при недостатке освещения и сниженном в связи с этим синтезе высокомолекулярных соединений, происходит конкуренция за -каротин, который является предшественником и виолаксантина, и фукоксантина. Поскольку в зимний период более востребована функция светосбора, синтез ксантофиллов переключается на образование фукоксантина за счет снижения содержания виолаксантина. При анализе их сезонных изменений можно отметить, что содержание виолаксантина и фукоксантина у бурых водорослей находится в противофазе (рис. 9 В, Д).

Снижение содержания виолаксантина (увеличение соотношения Хл А/Виола) также может быть связано с синтезом абсцизовой кислоты, которая может являться инициатором формирования репродуктивной ткани у бурых водорослей (Nimura, Mizuta, 2002). На Мурманском побережье начало образования репродуктивной ткани фукусовых (Кузнецов, Шошина, 2003) совпадает со временем снижения содержания виолаксантина.

У красных и зеленых водорослей наблюдается стабильное соотношение Хл А/Виолаксантин в течение года, с увеличением показателя в январе, что также может быть связано с образованием репродуктивных тканей.

Изменение содержания отдельных каротиноидов в течение года может происходить вследствие смены их функциональной направленности и напрямую не зависеть от количества Хл А (рис. 9).

4.1.4. Сезонные изменения содержания экранирующих и абсорбирующих веществ.

Основными экранирующими веществами водорослей, защищающими фотосинтетический аппарат от избытка освещения в летний период, являются фенолы, таннины, микоспоринподобные аминокислоты и т.д. Анализ структуры клеток и клеточных компонентов показал, что количество физодов, содержащих флоротаннины, у фукусовых водорослей в летний период более чем в 2 раза превышает таковой в период полярной ночи. Кроме этого, окраска физодов в летний период более интенсивная (рис. 10).



Pages:     | 1 || 3 | 4 |   ...   | 5 |
 





 
© 2013 www.dislib.ru - «Авторефераты диссертаций - бесплатно»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.