авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ РОССИЙСКАЯ БИБЛИОТЕКА - WWW.DISLIB.RU

АВТОРЕФЕРАТЫ, ДИССЕРТАЦИИ, МОНОГРАФИИ, НАУЧНЫЕ СТАТЬИ, КНИГИ

 
<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |

Адаптация водорослей баренцева моря к условиям освещения

-- [ Страница 1 ] --

УЧРЕЖДЕНИЕ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК

МУРМАНСКИЙ МОРСКОЙ БИОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ

КОЛЬСКОГО НАУЧНОГО ЦЕНТРА РАН

На правах рукописи

МАКАРОВ

МИХАИЛ ВЛАДИМИРОВИЧ

«АДАПТАЦИЯ ВОДОРОСЛЕЙ БАРЕНЦЕВА МОРЯ

К УСЛОВИЯМ ОСВЕЩЕНИЯ»

Специальность 25.00.28 «океанология»

Автореферат диссертации на соискание ученой степени

доктора биологических наук

Мурманск – 2010

Работа выполнена в Учреждении Российской Академии наук Мурманский морской биологический институт Кольского научного центра РАН (ММБИ КНЦ РАН)

Научный консультант:

д.б.н. Воскобойников Григорий Михайлович.

Официальные оппоненты:

чл. корр. РАН, д.б.н. Жиров Владимир Константинович

д.б.н., профессор Громов Валентин Валентинович

д.б.н., профессор Камнев Александр Николаевич

Ведущая организация:

Мурманский государственный технический университет

Защита состоится 25 декабря 2010 г. в 10 ч 00 мин на заседании диссертационного совета Д 002.140.01 Мурманского морского биологического института по адресу:

183010, г. Мурманск, ул. Владимирская, 17

факс: (8152) 25-39-94

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Мурманского морского биологического института КНЦ РАН

Автореферат разослан “….” 2010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

кандидат географических наук Е.Э. Кириллова

Актуальность исследования

Водоросли–макрофиты являются одним из основных источников органического вещества и кислорода в прибрежной зоне морей и в значительной степени определяют состояние морских экосистем. Выступая в качестве одного из средообразующих природных компонентов, они взаимодействуют со многими видами животных и растительных организмов. Являясь продуцентами большого количества биологически активных веществ, водоросли широко используются в пищевой промышленности, биотехнологии, медицине, косметологии, сельском хозяйстве.

На всех стадиях онтогенеза, от споры до взрослого растения, водоросли-макрофиты подвергаются воздействию абиотических и биотических факторов среды обитания. Ведущим фактором внешней среды, оказывающим влияние на водоросли, как на представителей фотоавтотрофных организмов, является свет: его интенсивность, спектральный состав и фотопериод.

Большинство окраинных морей России находятся за пределом полярного круга. Поэтому обитающие здесь водоросли оказываются под воздействием не только низких температур, но и перепадов освещенности от полярного дня до полярной ночи. Соответственно, в течение года значительно меняется воспринимаемая ими суммарная доза дневной солнечной радиации, интенсивность освещения и спектральный состав света вследствие различной высоты поднятия солнца над уровнем горизонта, наличия ледового покрова на поверхности моря, количества планктонных организмов, растворенного органического и взвешенного вещества и т.д.

Из всех северных морей России Баренцево море, благодаря заходящим в него теплым водам Северо-Атлантического течения, структуре береговой линии и отсутствию мощных пресных водотоков, является наиболее продуктивным (Зенкевич, 1947; Экология и биологическая продуктивность…, 1990; Саускан, 1996). Видовое разнообразие и биомасса водорослей в нем максимальны, особенно вдоль Мурманского побережья. К настоящему времени в Баренцевом море описано 194 вида водорослей–макрофитов. Из них 39 видов представляют зеленые водоросли, 80 - бурые и 75 - красные.

Помимо экзогенного воздействия на макроводоросли абиотических и биотических факторов среды, имеется и эндогенная регуляция физиологических процессов. И если одни ее проявления хорошо заметны (например, начало роста некоторых видов в середине полярной ночи), то другие могут маскироваться действием внешних короткопериодических (суточная смена освещения, приливоотливные циклы) и продолжительных (полярный день – полярная ночь) воздействий.

Несмотря на более чем двухвековой период исследований, многие аспекты физиологии водорослей арктических морей, позволяющие им существовать в условиях значительных изменений освещения и низкой температуры, остаются малоизученными. В связи с этим также являются открытыми вопросы биоразнообразия и распространения водорослей в высокие широты. При наличии большого количества теорий, описывающих основы биоразнообразия и распределения наземных и морских организмов (см. обзор Willig et al., 2003), лишь отдельные исследования рассматривают механизмы, обеспечившие возможность распространения водорослей и приведшие к образованию новых видов в процессе эволюционного развития (Перестенко, 1998; Howe, Brunner, 2005).

Вплоть до недавнего времени, основным фактором, ограничивающим распространение морской флоры в высокие широты, считалась низкая температура (Hoek, 1982a,b, 1984; Lning, 1984; Перестенко, 1998; Cambridge, 1990; Novaczek, Breeman, 1988, 1990 Howe, Brunner, 2005; Verbruggen et al., 2009). Однако проведенные автором многолетние натурные наблюдения и эксперименты позволяют утверждать, что приспособленность водорослей к смене освещения от полярного дня до полярной ночи также оказывала влияние на их распространение. Это подтверждает выдвинутую в последние годы гипотезу о комплексном барьере, контролирующем биогеографическое распространение водорослей (см. обзоры Campana et al., 2009; Gomez et al., 2009; Wulff et al., 2009; Zacher et al., 2009).

Решение проблем рационального природопользования также невозможно без тщательного изучения биологических особенностей всех компонентов экосистемы. Исследование водорослей на разных уровнях их организации, от молекулярного до популяционного, позволяет раскрыть механизмы адаптации организмов к факторам среды, особенно в арктическом регионе. Еще один аспект данного направления – это развитие полярной аквакультуры и восстановление природных зарослей водорослей, требующее понимания закономерностей функционирования организмов. Таким образом, расширение исследований водорослей северных морей актуально для решения задач фундаментальной и прикладной биологической науки.

Цель и задачи исследования.

Цель работы: выявить адаптации водорослей-макрофитов Баренцева моря к условиям освещения, и показать их роль в распространении водорослей в высокие широты.

Для достижения данной цели решались следующие задачи:

  1. Оценка влияния на морфо-физиологические параметры водорослей следующих составляющих освещения:
    1. интенсивность;

б) фотопериод;

в) спектральный состав.

  1. Выявление сезонных изменений фотосинтетического аппарата доминантных видов водорослей.
  2. Выявление механизмов, позволяющих водорослям-макрофитам существовать в условиях полярной ночи и при отсутствии освещения.
  3. Определение влияния глубины произрастания на морфо-физиологические параметры водорослей.
  4. Оценка вклада фактора освещенности в вертикальную зональность распределения водорослей на побережье Баренцева моря.

Научная новизна.

Многочисленные экспериментальные исследования, проведенные автором лично или совместно с коллегами, позволили выявить адаптации водорослей Баренцева моря к меняющимся в течение года условиям освещения.

Впервые экспериментально показано:

  1. адаптация водорослей к изменениям освещения от полярного дня до полярной ночи, а также при увеличении глубины произрастания достигается преобразованиями фотосинтетического аппарата (ФСА). Пластичность ФСА зависит от высоты (глубины) произрастания и систематической принадлежности, увеличиваясь в ряду бурые < красные < зеленые водоросли;
  2. на Мурманском побережье Баренцева моря в полярную ночь интенсивности фотосинтетически активной радиации (ФАР) в дневное время достаточно для прохождения процессов фотосинтеза у водорослей–макрофитов;
  3. продолжительность существования многолетних видов водорослей при отсутствии освещения зависит от количества накопленных запасных веществ, структурной организации таллома и возможности перехода на гетеротрофный способ питания. Фотосинтетический аппарат при этом остается в интактном состоянии;
  4. нижняя граница произрастания сублиторальных макрофитов зависит от толерантности различных стадий жизненного цикла к освещению, температуре и гидростатическому давлению. В мутных водах вертикальное распространение водорослей ограничивается недостатком освещения, в прозрачных – уровнем гидростатического давления.

Выдвинута гипотеза, что формирование механизмов адаптации к условиям освещения способствовало распространению водорослей в полярные районы.

Полученные экспериментальные данные также подтверждают гипотезу, что в естественных условиях морфологические изменения и функциональное состояние многолетних водорослей определяются генетически (эндогенные ритмы различной периодичности), и синхронизированы с годовыми циклами освещенности в природе (Lning, 1990). В ходе онтогенетического развития макрофитов генеральная жизненная функция определяет скорость и направленность физиологических и биохимических процессов.

Теоретическое значение работы.

Данное исследование вносит существенный вклад в понимание механизмов адаптации, регуляции роста и размножения водорослей-макрофитов Баренцева моря. Результаты экспериментальных исследований позволяют по-новому взглянуть на достаточно устоявшиеся взгляды о функциональном состоянии в период полярной ночи водорослей в частности и прибрежной морской экосистемы в целом, а также на механизмы, определяющие географическое распространение и вертикальную зональность произрастания водорослей.

Практическое значение работы.

Полученные данные о репродукции, морфологии, физиологическом состоянии водорослей позволяют прогнозировать последствия и оценивать возможность восстановления прибрежных фитоценозов при антропогенном воздействии и климатических изменениях окружающей среды. Результаты исследований могут служить основой для проведения инженерно-экологических изысканий, разработок ОВОС, развития аквакультуры водорослей. Отдельные положения диссертационной работы могут быть использованы в учебном процессе при подготовке бакалавров, специалистов, магистров по специальностям «биология», «океанология», «экология».

Основные защищаемые положения.

1. На Мурманском побережье адаптация водорослей к низкой интенсивности освещения в период полярной ночи осуществляется за счет снижения метаболической активности и оптимизации функционирования фотосинтетического аппарата. В более высоких широтах при отсутствии освещения некоторые виды макрофитов (фукоиды) способны к частичному или полному переходу на гетеротрофный способ питания.

2. В условиях полярной ночи интенсивности фотосинтетически активной радиации (ФАР) достаточно для прохождения процессов фотосинтеза у водорослей – макрофитов Мурманского побережья Баренцева моря.

3. Присутствующая в естественном освещении ультрафиолетовая радиация оказывает влияние на все этапы жизненного цикла водорослей: стимулирует выход спор в весенний период, ингибирует развитие спор и ранних стадий развития, снижает скорость роста большинства видов водорослей.

4. Нижнюю границу произрастания Laminaria saccharina на Мурманском побережье Баренцева определяет фактор гидростатического давления, поскольку условия освещенности не лимитируют распространение водорослей на бльшую глубину.

5. Морфологические изменения, вегетативная и репродуктивная активность многолетних водорослей определяются эндогенными ритмами. Фотопериод и спектральный состав освещения являются регуляторами, синхронизирующими эндогенные ритмы с годовыми циклами изменений факторов среды.

Апробация работы.

Основные положения диссертации были апробированы на заседаниях Ученого совета Мурманского морского биологического института КНЦ РАН (1995-2010). Материалы диссертационной работы докладывались на международных конгрессах и симпозиумах: “Effect of climate change on terrestrial and freshwater ecosystems” (Рованиеми, Финляндия, 1997), YI International Congress on History of Oceanography (Циндао, Китай, 1999), были представлены на международных конференциях (Мурманск, 1995, 1997 – 1999, 2001, 2002, 2004, 2005, 2009, 2010; С-Петербург, 1996; Ростов-на-Дону, 2008; Владивосток, 2008), региональных конференциях и семинарах.

Публикации По теме диссертации опубликовано более семидесяти работ, наиболее значимые из которых приведены в автореферате, в том числе 13 статей в зарубежных и рекомендованных ВАК периодических изданиях.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов и списка литературы. Рукопись содержит 346 страниц текста и 105 рисунков. Список литературы включает 662 названия, в том числе 472 на иностранных языках.

Автор благодарит за помощь и ценные советы в период подготовки диссертации академика РАН Г.Г. Матишова, а также коллег из Мурманского морского биологического института КНЦ РАН, Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН, Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова, Мурманского государственного технического университета. Особую благодарность хочу выразить зав. лабораторией альгологии ММБИ д.б.н. Г.М. Воскобойникову и всем сотрудникам лаборатории.

Глубочайшую признательность выражаю своему отцу и учителю, Владимиру Николаевичу Макарову. Его трудолюбие, энтузиазм и ответственное отношение к работе всегда являлись для меня примером.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Характеристика районов и объектов исследования.

Дана характеристика географических, климатических, гидрологических и гидрохимических условий районов Восточного Мурмана и более высоких широт (Земля Франца-Иосифа, Шпицберген). Представлено краткое описание исследованных видов

Глава 2. Обзор литературы.

Представлен обзор исследований функционального состояния водорослей-макрофитов высокоширотных районов. Проведен анализ работ, посвященных влиянию на водоросли интенсивности и спектрального состава освещения, ультрафиолетовой радиации, фотопериода, гидростатического давления.

Глава 3. Материалы и методы.

Выводы и защищаемые положения работы основаны на результатах наблюдений, натурных и лабораторных экспериментов, проведенных на Мурманском побережье Баренцева моря и арх. Шпицберген, Земля Франца-Иосифа (1993-2009 гг.). В ходе исследований было проведено более 200 экспериментов. Основными объектами являлись представители массовых видов бурых, красных и зеленых водорослей.

Была произведена оценка следующих показателей состояния водорослей: 1) интенсивность фотосинтеза и дыхания, содержание фотосинтетических пигментов; 2) скорость роста и метаболическая активность; 3) структура таллома и ультраструктура клеток. В работе использовались стандартные методы, некоторые были модифицированы для объектов исследования.

Оборудование. Интенсивность ФАР на воздухе определяли по показаниям спектрорадиометра-пиранометра «LI-Cor LI-185A», в воде - погружным квантометром «Квант-А». Интенсивность ультрафиолета-A и Б - по показаниям пиранометров RM 11.

Определение экстинции и спектра поглощения фотосинтетических пигментов, уровня окраски тканей формазаном (метаболическая активность) производили на спектрофотометре SPECORD UV-VIS (Carl Zeiss, Jena).

Содержание кислорода в воде определяли титрометрическим методом (метод Винклера), а также с помощью анализаторов кислорода: термооксиметра AQUA-OXY, оксиметра HI 9143 и кислородного датчика Model 97-08.

Площадь объектов измеряли с помощью компьютерных систем анализа видеоизображения «Image analysis system» и «ВидеоТесТ Мастер-Морфология». В случае микроскопических объектов приемник изображения (фото- или видеокамеру) соединяли со световым микроскопом. При этом контролем линейных размеров являлась шкала делений объект-микрометра.

Оборудование для микроскопии: бинокуляры МБС-9, Leica, микроскоп МБИ-15 с фотонасадкой, электронный микроскоп JEM-100B.

Специальное оборудование, созданное для проведения отдельных экспериментов, описывается в соответствующих разделах.

Лабораторные условия. Эксперименты проводили в термостатируемых помещениях при температуре 10±1°С. Система освещения: галогеновые лампы (ДРЛ-250 или Phillips-300), лампы дневного света (ЛБ-40) и УФ-лампы (UV-A 340, Phillips). Интенсивность освещения регулировали расстоянием от объекта до источника освещения. Фотопериод устанавливали с использованием реле времени. Для экспериментов использовали свежую фильтрованную морскую воду. Смену воды при длительных экспериментах производили 1 раз в 2 суток. Движение воды в емкостях в зависимости от условий эксперимента осуществляли несколькими способами: аэрация воздушным компрессором, погружным насосом, микробиологической качалкой, магнитной мешалкой.

Методы определения. Относительную скорость роста определяли по формуле: V = (ln A2 - ln A1) / Т*100%, где А2 и А1 - площадь (или масса) в конечный и начальный период эксперимента. Т - время эксперимента (Фотосинтез и биопродуктивность..., 1989).

Интенсивность фотосинтеза определяли титрометрически (метод Винклера) или с помощью термооксиметров по изменению содержания кислорода в воде за период инкубации талломов водорослей. Интенсивность дыхания определяли по изменению содержания кислорода или бикарбоната в воде до и после инкубации талломов методом потенциометрического титрования инкубационной среды. Формы углекислоты рассчитывали по стандартной методике (Carbon Dioxide, 1989). Скорость изменения содержания кислорода или углекислоты рассчитывали в мкг/г сырой массы х час.

Качественный и количественный состав пигментов исследовали по модифицированным методикам (Пигменты …, 1964; Ли, 1978; Маслова и др., 1986). Количество индивидуальных каротиноидов - методом бумажной хроматографии, хлорофиллов "а" “b” и "с" в смеси пигментов – спектрофотометрическим методом, их содержание рассчитывали по принятым формулам (Jeffrey, Humphrey, 1975). Концентрацию пигментов определяли из расчета на 1 г сырой или сухой массы, или на 1 см2 таллома.

Содержание сухого вещества определяли путем высушивания пробы в сушильном шкафу при температуре 105°С с последующим взвешиванием на весах с точностью до 0,001 г.

Метаболическую активность определяли тетразолиевым методом на основе колориметрического МТТ-теста (Vistica et al., 1991), модифицированного для водорослей (Рыжик, 2008).

Морфологию тканей и клеток анализировали по стандартным и модифицированным методикам (Воскобойников, Камнев, 1991). Для тонкого морфологического анализа фрагменты талломов фиксировали, обезвоживали и заливали в эпоксидные смолы. Постоянные препараты получали на ультрамикротоме Reichert. Срезы окрашивали толуидиновым синим и бальзамировали. Для электронной микроскопии высечки фиксировали 2,5% глютаровым альдегидом на 0,1 М какодилатном буфере рН=7.2, отмывали и постфиксировали 12 часов 1% OsО4. Фиксаторы делали изотоничными морской воде с помощью сахарозы. Дегидратацию проводили спиртом и ацетоном, заливали в смесь аралдита с эпоном. Ультратонкие срезы контрастировали уранил-ацетатом и свинцом.



Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |
 





 
© 2013 www.dislib.ru - «Авторефераты диссертаций - бесплатно»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.